Смертоносность и ХРОМОСОМНЫЙ СОСТАВ ЯИЦ КЛЕЩА ВАРРОА

Смертоносность и ХРОМОСОМНЫЙ СОСТАВ ЯИЦ КЛЕЩА ВАРРОА

Самки клеща варроа откладывают в запечатанных ячейках расплода не одинаковые по размерам и степени развития яйца. Впервые на это указывала Шанидзе (1979), разделившая яйца в яйцекладке паразита на четыре типа в зависимости от этих признаков.

Смертоносность и ХРОМОСОМНЫЙ СОСТАВ ЯИЦ КЛЕЩА ВАРРОА

Самки клеща варроа откладывают в запечатанных ячейках расплода не одинаковые по размерам и степени развития яйца. Впервые на это указывала Шанидзе (1979), разделившая яйца в яйцекладке паразита на четыре типа в зависимости от этих признаков. Позже удалось точнее определить типы яиц в яйцекладках клеща, связав их не только со степенью развития эмбрионов, но и с жизнеспособностью (Замазий, 1984; Акимов, Пилецкая, 1985), в результате чего яйца были разделены на 3 группы.

 

В группе самых мелких, без каких-либо следов развития яиц все оказались нежизнеспособными. Вторую группу нежизнеспособных составляли средние по размерам яйца, в которых к моменту откладки под яйцевой оболочкой видны были формирующиеся конечности эмбриона. Наконец, третью группу составляли жизнеспособные, самые крупные яйца, в которых в момент откладки были хорошо заметны вполне сформировавшиеся личинки. Характерно, что, в свою очередь, эта группа жизнеспособных яиц по размерам четко подразделялась на подгруппу более крупных и подгруппу более мелких яиц. Последние по своим размерам приближались к нежизнеспособным средним яйцам второй группы.

Мы изучали связь между жизнеспособностью откладываемых яиц и их полом, а также закономерность их появления в яйцекладках паразита. Определение пола эмбрионов жизнеспособных яиц не представляет особого труда, так как можно проследить за их дальнейшим развитием. Сложнее выяснить половую принадлежность эмбрионов нежизнеспособных яиц, которые в дальнейшем не развиваются.

 

В этом случае определение пола эмбриона возможно лишь путем изучения наборов хромосом, то есть плоидности организмов. Дело в том, что, как было показано (J. Steiner и др;г 1982; A. Ruijter, N. Pap-pas, 1983), для клеща варроа характерен партеногенез по типу аррено-токии. Это значит, что из оплодотворенных, диплоидных яиц развиваются самки, а из так называемых неоплодотворенных, гаплоидных — самцы, и причем у диплоидных самок 14 (2п—14, рис. 1), у гаплоидных самцов — 7 хромосом (п=7, рис. 2)*

Это дало основание для определения плоидности, а значит и пола отдельных типов яиц, в том числе нежизнеспособных. Опыты проводили при благоприятных для развития паразита условиях (33—36 °С). Методика работы была описана ранее (Акимов, Пилецкая, 1985; Акимов, Залозная, Пилецкая, 1986). Нами было проведено изучение яйцекладок от сотни самок, причем из 154 яиц всех трех типов были изготовлены микропрепараты для подсчета числа хромосом. Для этого яйца окрашивали ацет-орсеином, готовили из них давленные препараты и анализировали под микроскопом состав хромосом в метафазных пластинках.

Определение пола в группе самых мелких нежизнеспособных яиц (длина 485,0±23,3, ширина 460,6± ±26,2 мкм) было связано с большими трудностями, так как в ядрах большинства из них были видны только скопления хроматина, а потому обнаружить и сосчитать хромосомы не удалось. Как уже указывалось, такие изначально недоразвитые яйца после откладки далее не развиваются и хорошо заметные деструктивные изменения в ядрах, по всей видимости, наступают еще тогда, когда эти яйца находятся в проводящих отделах половой системы самки.

В группе средних нежизнеспособных яиц (длина их 617,1 ±17,7, ширина 511,9±22,5 мкм), в которых были видны формирующиеся конечности эмбриона, окрашенные хромосомы почти во всех случаях были хорошо заметны и подсчет их числа не вызывал трудностей. Все такие яйца оказались самцовыми, с набором хромосом, равным семи.

Группа крупных яиц (длина 708,4± ±21Д ширина 554,4± 18,6 мкм) содержала вполне сформированные личинки в яйцевых оболочках с выступающими конечностями. Как указывалось, только эти яйца в дальнейшем нормально развиваются, причем, как обнаружено нами, из более мелких (длина 672,0± 17Д ширина

522,0±21,0 мкм) затем появляются мужские, а из более крупных (длина 733,2±29,7, ширина 576,1 ±23,3) — женские протонимфы. В подавляющем большинстве случаев хромосомы в таких яйцах можно было увидеть и подсчитать.

Нами отмечалась также очередность откладки жизнеспособных яиц. Из 41 отложенного первым жизнеспособного яйца 34, или свыше 80 %, были самцовые, а из 45 яиц, отложенных вторыми, а также третьими — пятыми, около 90 % (40 яиц) — самочные яйца. Закономерность в последовательности откладки жизнеспособных и нежизнеспособных яиц не была обнаружена. 

Полученные нами результаты позволяют сопоставить смертность оплодотворенных и неоплодотворенных яиц в яйцекладках клеща. Среди нежизнеспособных средних яиц все оказались неоплодотворенными, то есть гаплоидными, или самцовыми. В большинстве самых мелких дегенеративных яиц, как правило, не удавалось определить плоидность и набрать достаточное количество статистического материала, однако в тех немногих случаях, когда удавалось сосчитать хромосомы, оказывалось, что эти яйца тоже гаплоидны. Все это указывает на преимущественную гибель неоплодотворенных (!) гаплоидных яиц как во время их эмбрионального, так и последующего развития.

В работе Ифантидиса (1983), исследовавшего развитие этого клеща в трутневом и еще и пчелином расплоде, отмечено, что потомство одной самки включало самца, который развивался из второго яйца. По нашим данным, гаплоидные (самцовые) яйца составляют свыше 80 % среди первых отложенных жизнеспособных яиц и меньше 8 % — среди вторых. Эти различия статистически достоверны (при р^0,01). Из наших наблюдений за очередностью откладки самцовых и самочных яиц следует, что неспособные питаться во взрослом состоянии, недолговечные, быстро погибающие после копуляции самцы появляются в потомстве раньше самок не только благодаря более быстрому развитию, но и за счет более ранней откладки самцовых яиц.

Таким образом, в яйцекладках клеща варроа Погибают прежде всего будущие самцы, вернее, неоплодотворенные яйца. Это подтверждает высказанное нами ранее предположение (Акимов, Пилецкая, 1985; Акимов, Залозмая, 1985) о том, что у размножающегося партеногенетически клеща варроа отбор идет по пути устранения наименее продуктивной части популяции — самцов. Такое явление, известное и у других видов с арренотокным типом партеногенеза, позволяет сохранять гетерогенность.. а следовательно, и жизнестойкость популяции паразита за счет выбраковки нежизнеспособных самцов на фазе яйца и тем самым устранять неизбежное отрицательное влияние близкородственного скрещивания, характерного для таких видов.

Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена АН УССР, Киев

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *