Концепция генофонда вида

Концепция генофонда вида

Концепцию биологического вида можно выразить, связав ее с представлением о генофонде. Концепция вида, основанная на генофонде, хорошо сформулирована Добржанским [168].

Концепция генофонда вида

Концепцию биологического вида можно выразить, связав ее с представлением о генофонде. Концепция вида, основанная на генофонде, хорошо сформулирована Добржанским [168].

«Менделевская популяция — это репродуктивное сообщество размножающихся половым путем и скрещивающихся между собой индивидуумов, обладающих общим генофондом Биологический вид — это самая обширная и самая емкая менделевская популяция.

 

Надвидовые группировки, такие, как подроды, роды ит п, не обладают общими генофондами, а поэтому лишены биологической реальности, присущей менделевским популяциям Однако виды дифференцированы на комплексы подчиненных менделевских популяций, которые можно называть подвидами, расами или локальными популяциями»

Существенное возражение, выдвигаемое рядом авторов [195, 196, 471] против такого определения, состоит в том. что перекрестное оплодотворение и обмен генами происходят не на видовом уровне, а внутри локальных популяций и субпопуляций. Что касается самих этих фактов, то они верны, и мы их будем обсуждать в следующем разделе, однако при их истолковании упускается из виду самое главное.

Имеющиеся в данном генофонде гены доступны всем парам способных к скрещиванию индивидуумов. Образуются ли все такие пары в действительности или нет, значения не имеет. Концепция генофонда содержит некий элемент потенциальности Две особи, находящиеся на противоположных сторонах одной и той же обширной видовой популяции, могут объединить свои гены; их потомки черпают гены из двух удаленных одна от другой частей обширного генофонда.

 

Однако особь, принадлежащая к другому, репродуктивно изолированному виду, не может черпать гены из генофонда первого вида, даже если она живет с ним на одной территории Следовательно, мы имеем полное право представлять себе биологические виды как популяции, обладающие обширными генофондами, которые доступны для всех входящих в их состав особей.

Причины и следствия, вытекающие из концепции

Какова основа генотипического и фенотипического сходства между особями, принадлежащими к одному и тому же биологическому виду? Согласно традиционной точке зрения, поток генов обладает значительным гомогенизирующим и интегрирующим действием в обширных и свободно скрещивающихся популяционных системах на уровне видов и региональных подразделений видов. Такой точки зрения придерживался еще Дарвин.

 

«Перекрестное оплодотворение играет очень важную роль в природе, обеспечивая сохранение особей, принадлежащих к одному и тому же виду или к одной и той же разновидности, в чистоте и их единообразие».

В наши дни эти же взгляды усиленно пропагандирует Майр. Приведем некоторые цитаты из его работ.

[Новогвинейские популяции Tanysiptera galatea находятся] в центре непрерывного потока генов, идущего в обоих направлениях через весь этот островной материк [564].

Устойчивый и интенсивный приток генов, обусловленный процессом обмена генами, служит главным фактором, обеспечивающим генетическую инте-грированность между популяциями данного вида.

У всех широко распространенных процветающих видов относительно подвижных организмов, по-видимому, происходит достаточно интенсивный обмен генами, обеспечивающий высокую однородность генофондов всех локальных популяций [570].

«Отмечая поразительную морфологическую однородность большинства широко распространенных видов с высокой численностью, я в... своей статье (1954) особенно подчеркивал выравнивающее действие потока генов» [571].

Изложенная выше точка зрения была довольно широко распространена среди эволюционистов, включая и меня самого [281, 293]. Однако за последнее время ряд исследователей высказались и против нее.

Эрлих и Рейвн [196] утверждают, что «не следует представлять себе вид как эволюционную единицу, объединяемую связующими силами потока генов, [потому что] в природе поток генов гораздо более ограничен, чем обычно принято считать...» На это указывают и другие авторы [195, 197, 660, 753].

Эти авторы основывают свои возражения против традиционной точки зрения на данных об относительно ограниченном потоке генов и зачастую небольших размерах соседств, о которых мы говорили в гл. 2. Эта группа данных, несомненно, имеет отношение к рассматриваемому вопросу.

Обратившись вновь к этой проблеме в 1980 г. [298], я пришел к выводу, что ни приверженцы традиционной точки зрения, ни их нынешние противники не привели достаточно убедительных данных в пользу своих высказываний. Сторонники традиционных взглядов сделали несколько правдоподобных, но довольно смелых допущений, которые необходимо подкрепить более твердыми данными. Традиционная точка зрения и в самом деле уязвима.

В свою очередь в аргументации, приводимой критиками традиционных взглядов, есть два слабых места. Во-первых, эти критики рассматривают процесс расселения, ограничиваясь рамками лишь одного поколения. Между тем, изучая поток генов в масштабах географических рас и видов, необходимо рассматривать более обширный промежуток времени, охватывающий много поколений. Во-вторых, цитированные выше авторы придают слишком большое значение расселению на небольшие расстояния, которое, безусловно, представляет собой наиболее вероятное течение событий; однако они преуменьшают роль событий, сопровождающих расселение на далекие расстояния, которые также могут иметь биологическое значение.

Как же обстоит дело в настоящее время?

 

Приходится признать, что окончательного решения пока нет. Имеющиеся данные можно истолковать по-разному. Я изложу здесь краткие итоги проведенного мною недавно анализа этой проблемы [298].

Рассмотрим сначала изменение во времени расстояния, на которое происходит расселение, для организмов с противоположными способностями к расселению. Это изменение зависит от двух факторов, среднего расстояния, на которое происходит расселение за 1 поколение и продолжительности генерации

Расстояние, на которое происходит расселение у Drosophila pseudoobcura и ее близких родичей в Калифорнии, составляет в среднем 361 м. В природе у этих мух появляется примерно по 7 поколений в год С учетом этих двух факторов можно считать обоснованной оценкой расселение на 2527 км за 1000 лет. Это расстояние сопоставимо с длиной или шириной области распространения этого вида в западной части Северной Америки

Сравните эту величину с величиной расстояния, на которое способно расселяться какое-либо многолетнее травянистое растение. Liatris aspera расселяется в среднем за одно поколение на 3,5 м, а продолжительность генерации этого растения составляет 5 лет [481]. Соответственно кумулятивное расстояние, на которое происходит расселение, составит всего 0,7 км за 1000 лет, или 7 км за 10000 лет. Это расстояние соответствует лишь очень незначительной части ареала вида. Продолжительность существования вида может оказаться недостаточной для его широкого расселения.

Приведенные выше основные параметры расселения типичны для этих двух групп организмов; сходные оценки имеются для других видов дрозофилы и для других многолетних травянистых растений (см. [298]). Эти два организма представляют две крайности: подвижные мухи с высокой способностью к расселению и прикрепленные к субстрату многолетние растения с низкой способностью к расселению. В одном случае за период в 1000 или 10 000 лет может произойти расселение на большие расстояния; в другом случае это, по-видимому, невозможно.

Хотя расселение представляет собой физическую основу потока генов, эти процессы не идентичны, и их не следует смешивать. Нас здесь интересует поток генов во времени или, точнее, то, что мы называем генетически эффективным потоком генов во времени. Это обмен генами между популяциями, различающимися по частоте аллелей, который происходит на протяжении Двух или большего числа поколений и в котором участвуют три или более популяции.

Между расселением во времени и генетически эффективным потоком генов есть одно важное различие. В первом случае суммарное расстояние, на которое происходит расселение, линейно возрастает со временем. Но во втором случае частота иммигрирующих генов быстро снижается на каждом этапе и в каждом поколении, пока в конце концов процесс генетически эффективного обмена генами не Прекращается вовсе [298].

Рассмотрим гипотетический пример. Допустим, что популяции I, II, III и IV распределены по трансекте, пересекающей ареал данного вида с запада на восток.

 

В популяции I имеется новый селективно нейтральный аллель А2, частота которого равна 100%. Популяции II, III и IV содержат прежний аллель А1 с частотой 100%. Обмен генами между соседними популяциями происходит в обоих направлениях со скоростью m=0,10. В таком случае частота (q) аллеля А2 в этих четырех популяциях по прошествии трех поколений составит:

Популяции q1=0,755

Популяция q2=0,219

Популяция qз—0,025

Популяция q4=0,001

Частота нового аллеля А2 резко снижается на каждом этапе короткого ступенчатого процесса иммиграции. На каком-то этапе этого процесса аллель A2 становится настолько редким, *что вероятность его включения в следующую выборку мигрантов ничтожна. На этом этапе процесс генетически эффективного обмена генами прекращается. Расселение как таковое продолжается, но генетически эффективный поток генов иссякает *[298].

Если бы генетически эффективный обмен генами продолжался на протяжении очень многих этапов, то очевидно, что ему была бы необходима мощная поддержка со стороны отбора. В таком случае нам следовало бы изменить свое допущение, предположив, что аллель А2 селективно не нейтрален, а сохраняется отбором. При этом частота аллеля А2 могла бы возрастать на каждом этапе миграционного процесса, так что вероятность его включения в следующую выборку мигрантов была бы достаточно велика. Но повышение частоты того или иного аллеля под действием отбора требует времени. На протяжении гряда последовательных поколений генетически эффективный обмен генами, создаваемый совместным действием миграции и отбора, будет протекать гораздо медленнее, чем расселение как таковое.

Рассмотрим вновь пример с дрозофилой в свете этих соображений. Как мы уже видели, такой высоко подвижный организм с коротким временем генерации, как дрозофила, может расселиться по области, соответствующей видовому ареалу, за 1000 лет; но для того чтобы генетически эффективный поток генов распространился по той же области с учетом действия отбора на каждом этапе, вполне может потребоваться в 50 или даже в 100 раз больше времени. Такие периоды времени приближаются к историческому возрасту данного вида

Вплоть до этого момента все наши рассуждения свидетельствуют в пользу антитрадиционной точки зрения. Существуют серьезные сомнения относительно того, может ли поток генов оказывав гомогенизирующее воздействие на внутривидовую изменчивость в широко распространенных видовых популяциях в течение периодов времени порядка 10 000 лет. Эффективный поток генов в областях, соответствующих видовому ареалу, сталкивается с затруднениями даже у высокоподвижных видов с коротким временем генерации Но особенно остро стоит эта проблема для прикрепленных к субстрату многолетних растений-с длительным временем генерации и ограниченной способностью к расселению.

Однако, прежде чем так легко отбросить традиционную точку зрения, следует обратить внимание на другую группу данных, свидетельствующих о том, что поток генов оказывает влияние на характер видовой изменчивости. В популяционных системах с бипарентальным размножением, состоящих из множества-географических рас, наблюдается большая однородность в пределах обширных областей при непрерывной структуре популя-ционной системы, чем при разорванной (см. гл. 3).

 

Это различие коррелирует с наличием или отсутствием открытых каналов для обмена генами. Кроме того, в бипарентальных популяционных системах однородность внутривидовой изменчивости, гораздо выше, чем в унипарентальных (см. гл. 1 и 5). И снова это различие коррелирует с наличием или отсутствием эффективного механизма для обмена генами.

Причины несоответствия между двумя группами данных неизвестны. Быть может, было бы полезно вновь рассмотреть данные по расселению. Методы, используемые при количественных исследованиях расселения, применимы лишь на ограниченных участках. Эти методы не позволяют выявить события, связанные с расселением на большие расстояния, что, возможно, ведет к недооценке средних расстояний, на которые происходит расселение. Внесение в существующие оценки поправок, учитывающих некоторое расселение на большие расстояния, могло бы способствовать примирению этих двух групп фактических данных.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *